Endoplazmik Retikulum

Çekirdek zarı
Por (gözenek)
Granüllü endoplazmik retikulum
Granülsüz endoplazmik retikulum
Ribozom
Makromoleküller
Taşınım araçları
Golgi aygıtı
Golginin cis tarafı
Golginin trans tarafı
Golginin sisternası

Endoplazmik retikulum, hücrede hücre zarı ile çekirdek arasında madde taşıyan ince kanalcıklardır. 1945 yılında Porter, elektron mikroskobu ile yaptığı çalışmalarda, hücre sitoplazmasının dantel şeklinde bir ağ manzarası görünümünde olduğunu saptamıştır. Bu ağ yapı hücrenin ektoplazmasında görülmediği için Porter ve arkadaşları buna endoplazmik retikulum (plazma içi ağı) adını vermişlerdir. Yapılan daha derin çalışmalar endoplazmik retikulum'un sitoplazmada bulunan bir koful sistemi olduğu ve bu sistemin bir zarla çevrilmiş olduğu saptanmıştır. Endoplazmik matriks ise koful sisteminin dışında yani kofullar arasında kalan alanı doldurur. Endoplazmik retikulum,golgi aygıtı ve lizozomun oluşturduğu yapıya endoplazmik vakoul sistemi adı verilir.
Endoplazmik retikulumun zarı 50-60 A° kadardır. Kalınlığı hücre zarından az olduğu halde aynı yapıyı gösterir. İki koyu ve arasında açık renk tabakadan yapılmıştır. Bu zar sistemin yüz genişliği bazı dokularda ölçülmüştür.
Endoplazmik retikulumu kargoya benzetebiliriz. Hücre içi ve dışı taşımayı sağlar. Aynı zamanda bazı hücreleri depolar, üzerinde genellikle ribozomlar bulunur. Üzerinde ribozom olanlar granüllü endoplazmik retikulum, ribozom olmayanlar granülsüz endoplazmik retikulum adını alır.

Granüllü endoplazmik retikulum
Endoplazmik retikulum ağsı yapısı üzerinde ribozom taşıyan tiplerine 'granüllü endoplazmik retikulum' denir. Bu tip endoplazmik retikulumlar protein sentezinde görevlidirler. Sentezledikleri proteinleri golgi cisimciğine taşırlar. Protein sentezinde görevli olan hücrelerde daha fazla görülürler.

Granülsüz endoplazmik retikulum
Granülsüz endoplazmik retikulumlar lipid sentezinde görevli hücrelerde bulunurlar. Membran üzerinde ribozomlar bulunmaz. Bir nevi paketleme görevi üstlenirler. Bu organel aynı zamanda hücrenin bir nevi damarı olarak kullanılır ve bazı maddelerin hücre içinde dağılmasını sağlar. Bir çok metabolik reaksiyonda, karaciğerdeki metabolik reaksiyonlarda, steroid yapılı hormonların sentezinde, fosfolipid sentezinde, lipid transportunda, karaciğerdeki metabolik reaksiyonlarda, kas hücrelerinde Ca depolayarak -sarkoplazmik retikulum- kasılmada görev alır. Kas hücrelerinde bulunan tiplerine sarkoplazmik retikulum adı verilir.

Endoplazmik retikulum (kısaca ER) ökaryotik hücrelerde bulunan,yapısında çoklu kesecik ve kanal sistemleri içeren organeldir.
Yapısı gereği hücredeki görevleri oldukça çeşitlidir. Genellikle zar proteinlerinin (transmembran reseptörleri ve integral zar proteinlerinin) son, üç boyutlu şekillerini almasında, üretilen zar proteinlerinin taşınması ya da hücre dışına yollanmasında (ekzositoz) (örn; mide iç yüzeyindeki hücrelerden salgılanan pepsin), kalsiyum iyonlarının hücre içinde depolanmasında, ayrıca steroidlerin, glikojenin ve birçok başka makromolekülün depolanmasında aktif görev alır.

Yapı

Endoplazmik retikulum, hücre iskeleti ile sabitlenmiş bir kanal ve kanalcıklar sistemidir (üstteki şekilde mavi kıvrımlar). Çift katlı (50-60 A° kalınlığında *) lipid zar, sitozol ile ER iç bölgesini (lümen) ayırır. ER, zarı üzerindeki içeriğe göre 3 çeşide ayrılır:
Düz (granülsüz) Endoplazmik retikulum
Sarkoplazmik retikulum
Tanecikli (Granüllü) endoplazmik retikulum
* 10 A° = 1 metre’nin trilyonda biri

Tanecikli Endoplazmik Retikulum

Granüllü ER’nin yüzeyi protein üretimi ile görevli ribozomlar ile kaplıdır. Bu moleküllerden dolayı ER, mikroskop altında tanecikli gözükür . Ancak, ribozomlar sürekli olarak ER’nin zarına bağlı durmaz; sadece protein sentezi sırasında ER’ye yapışarak iç kısma (lümen) proteini boşaltırlar. Bu boşaltma işlemi, ribozomun “sinyal tanıma parçacığı” adı verilen bir polipeptidi sentezlemesi ile başlar. Bu parçacık, protein boşaltma işlemi bittikten sonra proteinden ayrılır.
Tanecikli endoplazmik retikulum’un zar sistemi doğrudan çekirdek zar sistemine bağlıdır. ER’nin golgi ile doğrudan bir zar sistemi ile bağlı olmasa bile kesecik sistemi ile yoğun bir alış-veriş içindedirler. Tanecikli ER, ayrıca bir etiketleme sistemi olarak da çalışır. Ribozomlarda üretilen proteinleri uygun şekilde işaretleyerek, moleküllerin sapmadan hedef noktalarına varabilmesini sağlar. Örneğin, lizozomal bir protein üretilecekse Manoz-6-fosfat ile işaretlenirken, salgı sisteminde kullanılacak proteinler klatrin kozası içinde işaretlenir.

Düz Endoplazmik Retikulum

Düz ER de birçok metabolik fonksiyonda yer alır. Başlıca, lipid sentezi, karbonhidrat metabolizması, ve kalsiyum konsantrasyonunun (özellikle kaslarda) korunmasında, dışarıdan alınan bazı kimyasalların toksisitesinin giderilmesinde rol oynar. Düz ER'de çekirdek zarı ile bir zar sistemi ile bağlantı halindedir. Düz ER, bitki ve hayvanlarda bulunmasına rağmen bu hücrelerdeki fonksiyonları farklıdır. Örneğin karaciğer hücrelerinde bu organelin içerdiği Glikoz-6-fosfataz enzimi Glikoz-6-fosfat’ı glikoz’a çevirir. Bu işlem “Gluconeogenesis” olarak adlandırılır ve genelde kandaki glikoz miktarı düştüğünde meydana gelir. Düz ER, ayrıca hücredeki toplam yüzey miktarını artırırarak, zar proteinleri için fazladan alan sağlar.

Sarkoplazmik Retikulum
Sarkoplazmik retikulum, düz ve çizgili kaslarda bulunan özelleşmiş bir ER türüdür. Yapısal olarak düz ve tanecikli ER’den farkı, gerektiğinde kullanılmak üzere yoğun oranda Ca ihtiva etmesidir. Kas hücrelerinde, hareketi sağlayan aktin-miyozin fibrillerini bir ağ gibi sararak bu liflerin kasılması için gereken Ca iyonlarını gerektiğinde dışarı salar (yandaki şekilde siyah kanallar). Kasın kasılmadığı durumlarda ise, yüzeyindeki ATPaz(CA) proteinleri ile Kalsiyum’u tekrar içine alarak hapseder.

Protein Üretimi

R, zar proteinlerinin fonksiyonel şeklini almasında kullanılan son duraktır. Zar proteinleri, hücrenin dış zarına bağlı olan, genelde ya reseptör olarak kullanılan ya da bağlı olduğu hücrenin kimlik bilgisini taşımakla yükümlü olan proteinlere verilen addır. (Şekilde mor kırmızı mor ve yeşil ile gösterilen moleküller.)

Şeklin solundan sağına doğru işlem basamakları görünebilir. ER’nin protein üretimi basamağına katılması, ribozom’un mRNA’yı okuyarak amino asit sentezi yapması ile başlar. Okunan mRNA’ya göre ribozom, önce özel bir amino asit serisi üretir (kalın ev siyah gösterilen). Bu seri, ileride bu ribozomdan çıkacak olan proteinin kimliğini içerir. Bu kimliği okuyacak moleküle “sinyal tanıma parçacığı” ya da orijinal adıyla “signal recognition particle (SRP)” adı verilir. (şekilde eyfel kulesine benzeyen molekül) Bu molekülün yaptığı iş, ribozomun ürettiği ilk amino asit grubuna bakarak, üretimin ileriki kısımlarında hangi proteinin üretileceğine bakarak bu bilgiyi ER’nin zarındaki reseptörlere bildirmektir.
Olay karikatürize edilirse:
Ribozomdan çıkan amino asit grubuna “Bay X” denilsin. Bu Bay X adlı kişinin bir şekilde ER denilen bir bara girmesi gereksin. Yazık ki kapıdaki görevli (reseptör) Bay X’i tanımadığı için buna izin vermez. Bu noktada işe SRP girer. SRP kapıdaki görevliye der ki:
“Ben Bay X’i tanıyorum; içeri girmesinde bir sorun yok.”
Bunun üzerinde görevli Bay X’in ER’ye geçişini onaylar; SRP ise diğer Bay X’leri kapı görevlisine tanıtmak için ortamdan ayrılır.
Protein, ER’nin içine boşaltıldıktan sonra, kimliğini içeren parçayı artık işe yaramadığından atar. Eşzamanlı olarak, kıvrılarak son fonksiyonel şeklini alır. İhtiyaç olduğunda paketlenerek ilgili bölgelere gönderilmek üzere buradaki kanal ve keseciklerde bekletilir.