Azot Fiksasyonu

Atmosferde bol miktarda bulunan moleküler azotun amonyum formlarına indirgenerek yarayışlı duruma geçmesine azot fiksasyonu denir.

Mikroorganizmalar tarafından fiske edilen moleküler azotun (biyolojik yolla) yanı sıra azot atmosferden azot bileşikleri ve yağmur suyunda çözünmüş olarak abiyotik yolla da döngüye katılır. Yağmur suyunda bulunan toz tanecikleri ve koloidal organik atıklardaki organik azottur. Fakat yağmur suyundaki iki temel azot formu amonyum (NH4) ve nitrattır (NO3). Yağmur suyundaki nitratın bir kısmı elektrik boşalmaları (şimşek-yıldırım) ile meydana gelirse de bir kısmı da atmosferdeki organik azot fraksiyonlarının mineralizasyonundan türemiş amonyumun fotokimyasal oksidasyonuyla oluşmaktadır. Bu durumda yağmur suyundaki nitrat azotu yeni fiske edilmiş bir azot olmayıp azot döngüsünde bulunan bir azot fraksiyonudur.
Biyolojik azot fiksasyonu ya serbest yaşayan ya da bağımlı (simbiyoz) mikroorganizmalar tarafından gerçekleştirilir.

Serbest Azot Fiksasyonu

Serbest yaşayan ve molekül azotu bağlama yeteneğinde olan mikroorganizmalar bakteriler ve mavi-yeşil alglerdir. Algler toprakta olduğu kadar sucul ortamlarda da azotu tespit ederler.
Serbest azot hem heterotrof hem de ototrof bakteriler tarafından fiske edilir. Heterotrof türler arasında aerob ve anaerob olanlar vardır.
Aerob olanlar; Azotobacter chroococcum, A. beijerinckia, diğerleri; Pseudomonas, Bacillus, Mycobacterium, Spirillum.
Anaerob olanlar; Clostridium
Ototrof olanlar; Kemotrof olanlar; Methanobacterium omelianski
Fotoototrof olamlar; yeşil ve mor kükürt bakterileri
Mavi-yeşil algler; Nostoc ve Anabena fotosentezle O2 üreten, CO2 fiksasyonu yapan ve Azot fiske eden organizmalardır.

Simbiyotik Azot Fiksasyonu

Baklagil köklerinde simbiyoz yaşayan Rhizobium bakterileri ve diğer ağaç türünden yüksek bitkilerle simbiyoz yaşayan aktinomisetler havanın serbest azotunu simbiyotik olarak fiske eden mikroorganizmalardır.

Baklagiller insan ve hayvan beslenmesinde son derece önemli, ekonomik değeri olan bir bitki grubudur. Baklagiller azot ihtiyacını iki yolla sağlar. Ya nitratların absorbsiyonu kökler yoluyla olur ya da atmosfer azotunun Fiksasyonu yoluyla alınır. İkinci şekilde, atmosfer azotu toprak havasından Rhizobium bakterilerinin oluşturduğu nodüle geçer ve burada nitrogenaz enzimi ile redükte edilerek amonyağa çevrilir. Bu amonyak daha sonra aminoasit ve proteinleri oluşturmak üzere bitki içindeki madde dönüşümlerine katılır.

Rhizobium bakterileri baklagil köklerinde nodül oluşturarak bir simbiyoz birliktelik oluşturur. Rhizobium bakterileri havanın serbest azotunu tespit ederler. Bir baklagil bitkisi bu yolla çoğunluk bir hektar toprağa 200-300 kg bitkiye yarayışlı azot sağlar. Baklagil köklerinde nodül oluşumu bitki ile Rhizobium bakterileri arasında karşılıklı etkileşim sonucu gerçekleşir. Rhizobium’un farklı türleri farklı baklagil köklerinde nodül oluşturduğu gibi bir Rhizobium türü birkaç baklagil köküne de enfekte olabilir. Yani belirli bir grup baklagil bitkisini enfekte eden yalnız bir tür bakteri vardır. Bakteriyi kabul eden bu “konukçu” bitkiler çapraz inokülasyon grupları altında toplanmıştır. Herhangi bir baklagil bitkisinin etken bir nodülden izole edilen bir Rhizobium türünün izole edildiği baklagil bitkisinden başka çeşitlerde de nodül oluşturabilme yeteneğine ÇAPRAZ AŞILAMA denir. Nodül oluşumu 3 safhada gerçekleşir;

1. Bakteriler IAA salarak kök gelişimini hızlandırır ve kılcal köklerin özel bir şekil almasına neden olurken kökler de triptofon maddesi salgılayarak bakteri gelişimini uyarır. Bu dönem enfeksiyon öncesi dönemdir.

2. Bakteriler kök hücrelerine girerek bir enfeksiyon şeridi ya da iplikçiği oluştururlar. Bu yolla kök meristem hücrelerindeki bakteriler kortekse taşınır.

3. Enfeksiyon şeridi korteksdeki tetraploid hücrelere ulaşır (genel kromozom sayısının 2 katı fazla olan). Bu ve etrafındaki hücreler hızla bölünerek çoğalır ve kök yapısı değiştirilir. Enfeksiyon şeridinin yayılmasıyla bakteriler hücre sitoplazmasına dağılır. Bu esnada bakteriler şekil bozukluğuna uğrar, Rhizobium bakterilerinin bu formuna Bakteroid denir. Azot fiksasyonu sadece bakteroid içeren nodüllerde gerçekleşir.

Azot fiksasyonu yapabilen etkili nodüllerin (bakteroidli) rengi baklagillere has olan ve demir içeren bir hemoglobin maddesinden kaynaklanmaktadır. Buna leghemoglobin denir. Nodüllerin sayısı ve büyüklüğü etkili olabilme ve aktif olarak azot fiksasyonu yapabilme bakımından önemlidir. Oluşan nodüller içindeki bakteroidler azot fiksasyonunda çalışan nitrogenaz enzimi üretirler. Bu enzim atmosfer azotunun biyolojik indirgenmesini katalizler. Doğal koşullarda toprak pH’ı simbiyotik azot tespitini etkileyen en önemli nedenlerden biridir. Simbiyotik sistemlerin çoğu optimal işlevleri için oldukça yüksek pH derecelerine gerek duyar.